Existe otro cuarto grupo, el euriápsido, que se caracteriza por tener una abertura, al igual que el sinápsido, pero en este caso se encuentra en posición más dorsal y deriva de la diápsida por la pérdida de la abertura inferior; se encuentra en ictiosaurios y plesiosaurios. En función de este carácter, el árbol evolutivo de los reptiles queda establecido de la siguiente forma:

Todas las formas reptilianas, tanto las extintas como las vivientes, se pueden agrupar en dos tipos iniciales, los reptiles mamiferoides, sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos, y los reptiles propiamente dichos, los saurópsidos. Estos últimos, atendiendo al número de aberturas craneanas, se dividen en anápsidos (grupo en el que no entraremos y que tan sólo comprende las tortugas) y los diápsidos, grupo en el que se encuentran los dinosaurios. Este esquema de tres tipos de cráneo es básico y en numerosos grupos de diápsidos existen formas derivadas en las que se ha perdido la abertura inferior debido a la desaparición de su arco inferior, como ocurre con los lepidosaurios más evolucionados.

Los sinápsidos; la aparición de los mamíferos

Los reptiles sinápsidos, actualmente extinguidos, dieron origen a los mamíferos a finales del Cretácico. Los primeros reptiles sinápsidos son conocidos como Pelicosaurios Dimetrodon y sus principales novedades eran un aumento del cráneo y de los dientes, especialmente de los caninos; el grupo más conocido de Pelicosaurios son los Esfenacodontos, caracterizados por largas espinas espinas neurales conectadas por una membrana que, a modo de vela, estaba destinada a controlar el calor corporal, indicando por tanto, que estos sinápsidos primitivos eran ectotermos (figura derecha, Dimetrodon).

Estos Pelicosaurios fueron desplazados por otros reptiles sinápsidos, los Terápsidos, en los que comienza a ser evidente cómo se produce la transformación hacia el oído propio de los mamíferos; los reptiles tienen un hueso en el oido medio y varios en la mandíbula inferior, mientras que los mamíferos tienen tres en el oido medio y uno en la mandíbula inferior. CynodontiaPor tanto, durante la transición de reptiles a mamíferos, la articulación de la mandíbula al cráneo ha ido pasando de unos huesos a otros, a la vez que algunos huesos del cráneo migraban para formar una segunda artículación funcional diferente a la de los reptiles, por lo que al final del proceso, que duró unos 40 millones de años, el resultado fue que quedaron tres huesos libres que formaron el oido medio de los mamíferos, y un sólo hueso, el dentario reptiliano, que formó el maxilar en los mamíferos. En concreto, fueron los huesos angular y articular de la mandíbula del reptil y el cuadrado de su cráneo los que dejaron de artícularse y se convirtieron en el martillo, el yunque y el estribo. Los Terápsidos más cercanos a los mamíferos pertenecen al grupo de los Cynodontia, que aparecieron en el Pérmico superior y en los que ya se comienzan a apreciar los diferentes caracteres que posteriormente definirían a los mamíferos; presentan, como los mamíferos modernos, dientes con múltiples cúspides, frente a la dentición unicuspidada de los sinápsidos más primitivos; además, comienza a perfilarse el cráneo típico de los mamíferos, con una bóveda lisa, abombada y con una arcada saliente por debajo de las órbitas; incluso en algunos cinodontos se presenta una alta tasa metabólica correspondiente a la endotermia. Esta serie de cambios en la arquitectura craneana conlleva el desarrollo de los músculos de la masticación, los maseteros y los músculos temporales. Se considera al pequeño insectívoro nocturno Eozostrodon (Morganucodon), del Triásico superior - Jurásico inferior, como el primer mamífero.

Los diápsidos; el origen de los dinosaurios

Los diápsidos, reptiles que tienen dos aberturas en el cráneo, se diversificaron a finales del Triásico originando cuatro grupos principales:

• Lepidosaurios, que comprende las serpientes y lagartos. Es el grupo actual de reptiles que más especies tiene, unas 6500, de las que 2500 son serpientes y las 4000 restantes largartos. El término Lepidosaurio, que significa "reptil con escamas", hace referencia a las escamas que cubren la superficie del cuerpo de los mismos. Se caracterizan por un importante número de novedades evolutivas que los hacen diferentes entre el resto de diápsidos; así, los huesos de las patas tienen un crecimiento limitado (a diferencia de los otros, como los cocodrilos, en los que pueden crecer a lo largo de toda su vida) y también presentan modificaciones de los huesecillos del tobillo que se fusionan en un único elemento. Junto a esto han desarrollado la capacidad de desprenderse de la parte posterior de la cola.

• Ictiosaurios, estos reptiles, hoy extintos, fueron los que alcanzaron una mayor especialización para la vida en el medio marino, y su apariencia externa recuerda a la de un delfín. Aparecieron en el Triásico inferior y se extinguieron en el Cretácico.

• Sauropterigios, estos reptiles extintos fueron un importante grupo que incluye un amplio rango de reptiles marinos, de apariencias semejantes a lagartijas, cocodrilos, ballenas de largo cuello, e incluso el inexistente monstruo del Lago Ness. Aparecieron al principio del Mesozoico, y al final de este periodo se habían diversificado ya considerablemente. Los sauropterigios más primitivos, los Paquipleurosaurios (del Triásico medio al superior), eran pequeños reptiles semejantes a lagartijas anfibias, con patas alargadas y pequeñas cabezas que vivían en zonas cercanas a la costa como los estuarios.

Las formas posteriores, los Notosaurios, habían evolucionado hacia cuerpos más grandes, de varios metros de longitud y se adentraron en el mar, pero manteniendo todavía un comportamiento anfibio y una forma sinuosa. A mediados del Triásico se encontraban en su máximo florecimiento, pero tras la extinción que hubo en este periodo sólo sobrevivió la línea de los Plesiosaurios.

• Arcosaurios, los arcosaurios primitivos fueron los antecesores directos de los dinosaurios, y no sólo originaron los dinosaurios, sino también los cocodrilos, pterosaurios y aves, por lo que la importancia de este grupo es considerable. Los reptiles Arcosauromorfos, que aparecieron al final del Pérmico, se mantuvieron durante el tiempo que duró este periodo con pocos cambios, pero fue la gran extinción de finales del Pérmico la que acabó con los grandes Terápsidos y permitió al grupo de los Proterosúquidos (Proterosuchidae), pequeños carnívoros acuáticos, ocupar el espacio que dejaron éstos y comenzar la diversificación de los Arcosauriomorfos.

Las líneas evolutivas posteriores se caracterizan por presentar una serie de rasgos que les define como Tecodontos: presentan un pequeño orificio entre los orificios nasales y los ojos y los dientes albergados en alveolos; este grupo, más que una categoría taxonómica es un grado evolutivo alcanzado por estos reptiles, que diferencian a los arcosauros del resto de reptiles. Los primeros tecodontos pertenecen al grupo de los Erythrosuchidos (Erytrosuchidae), que se caracterizaban por un marcado gigantismo, que hizo a algunas especies del grupo las más grandes del planeta en su tiempo.

Esta tendencia al gigantismo se perdió en los arcosauromorfos posteriores, en los que se produjó lo contrario, una tendencia a formas pequeñas, que están caracterizadas por los Euparkeridos (Euparkeria). Este grupo, ya formado por verdaderos tecodontos, fue la línea que sufrió una fuerte radiación, y una forma semejante fue la que originó las dos líneas evolutivas de los verdaderos Arcosaurios: los Crurotarsianos (Crurotarsi), correspondiente a los pseudosúquidos (Pseudosuchidae) y cocodrilos (Crocodilomorpha), y otra que dio lugar a los Ornitodiros (Ornithodira), el linaje del que descienden los pterosaurios (Pterosauria) y los dinosaurios (Dinosauria), que posteriormente originó las aves. Esta bifurcación evolutiva de los Euparquéridos, que originó los verdaderos Arcosaurios, ocurrió en el Triásico Medio.

Mientras que los Crurotarsianos (Crurotarsi) se diversificaron rápidamente, los Ornitodiros (Ornithodira) permanecieron como pequeños reptiles semejantes a pájaros, los Ornitosuchidos, considerados como protodinosarios, incluía a los carnívoros activos, como el Ornithosuchus, que podía andar sobre cuatro o sobre dos patas, y el ligero Lagosuchus, que era bípedo.

Estos animales están tan próximos a los dinosaurios por muchas características que ahora sorprende que muchos científicos lo hayan negado hasta hace poco. Sobre todo, el Lagosuchus presenta una larga lista de caracteres propios de los dinosaurios; su posición bípeda, las extremidades largas, con la tibia y el peroné más largos que el fémur, la perforación del acetábulo, que es la depresión cóncava en la parte del hueso de la cadera que recibe el extremo redondeado del fémur; la cabeza del fémur vuela hacia dentro, el principio de la cabeza del fémur en ángulo recto que se observa en los dinosaurios; la articulación recta de la rodilla; la articulación reducida del tobillo que parece un gozne, desde un punto de vista técnico, se denomina tobillo con mesotarso avanzado; los dedos largos de las patas traseras y la posición digitígrada del pie, en la cual los únicos que tocan el suelo son los dedos, y no la planta del pie, como en los arcosaurios primitivos y los seres humanos actuales.

Los Pterosaurios eran reptiles voladores, con el cuerpo adaptado para el vuelo, que vivieron de mediados del Triásico a finales del Cretácico. Presentaban cuerpos cortos y los huesos de la cadera los tenían reducidos y fusionados; la membrana que hacía las veces de ala y utilizaban para volar (patagio) se soportaba con la ayuda del cuarto dedo de la mano, que se encontraba extraordinariamente alargado y de un hueso extra (pterioide) en el antebrazo. La cola posiblemente era utilizada por muchas especies como una especie de timón en el vuelo. Se cree que eran animales de sangre caliente debido a la membrana externa aislante formada por una especie de pelos. Al haberse encontrado sus restos en las cercanías de lagos y mares y por haber encontrado restos de peces en sus estómagos, se cree que su alimentación era a base de peces. Existen dos grupos de pterosaurios, los Ramphorhynchoidea y los Pterodactyloidea; los primeros tenían largas colas, dientes que se hacían más pequeños hacia la parte posterior de la boca y cinco dedos en los pies; en contra, los pterodáctilos tenían la cola corta o inexistente, dientes de tamaño uniforme o no tenerlos, y su quinto dedo del pie estaba muy reducido.

Algunos científicos creen que Lagosuchus, los pterosaurios y los dinosaurios forman en conjunto un grupo monofilético importante que surgió entre el Triásico medio y el superior, hace alrededor de 230 millones de años.

Las características evolucionadas de los dinosaurios que aparecen en el grupo de Lagosuchus y su posterior modificación en los dinosaurios propiamente dichos, forman parte de una serie de cambios anatómicos relacionados entre si, que tuvieron lugar en los arcosaurios durante el Triásico y que tal vez fuera la clave del origen de los dinosaurios.

Resulta importante destacar que una postura vertical o erguida no siempre quiere decir bípeda. Las vacas y los caballos están erguidos, igual que los humanos.

Los primeros arcosaurios tenían las patas abiertas a los lados del cuerpo, como los lagartos y las salamandras actuales. Las extremidades se separaban del cuerpo, en sentido lateral, y los codos y las rodillas formaban ángulos rectos en todo momento, a medida que el animal andaba. Incluso cuando avanzaba deprisa, por lo general el lagarto hace oscilar las extremidades a los lados del cuerpo, y se supone que, en el Triásico inferior, los arcosaurios se movían de la misma forma.

Durante el Triásico medio, la mayoría de los arcosaurios adoptaron una postura semierecta, mediante la cual podían alzar el cuerpo del suelo, con las extremidades anteriores y las posteriores situadas relativamente por debajo, para una locomoción rápida.

Por último, durante el Triásico medio y el superior, las dos familias de arcosaurios que hemos mencionado, los Crurotarsianos (Crurotarsi) y los Ornitodiros (Ornithodira), adoptaron la posición erguida, en la cual las extremidades están situadas en todo momento debajo del cuerpo. Parece que esto ha ocurrido de forma independiente en cada línea.

Los miembros de la familia de los dinosaurios emplearon el sistema que aparece en los mamíferos; los acetábulos se mantienen a los lados de los huesos de la cadera, pero los fémures desarrollan una cabeza en ángulo recto que encaja desde los lados. En este diseño, la relación entre el anillo pélvico y la pata se parece más a la del contrafuerte situado en el lateral de una iglesia, que a una columna colocada debajo del techo, aunque el resultado es el mismo. Las patas de los dinosaurios y de los mamíferos se insertan por debajo del cuerpo y este es un rasgo fundamental.

El final del Triásico está marcado por una extinción que acabó con la mayoría de los tecodontos, al igual que la del Pérmico había acabado con la mayoría de los terápsidos. A esta extinción sólo sobrevivieron unos Crurotarsianos, que originaron los cocodrilos actuales, los pterosaurios y los dinosaurios, los cuales ocuparon rápidamente los espacios vacíos dejados por los grupos extinguidos. De esta forma, durante el Jurásico y el Cretácico fueron los animales que dominaron el mundo, aunque ya entre sus patas corrían los pequeños mamíferos de entonces, que relegados a segundo plano, a finales del Cretácico comenzarían su explosión evolutiva con la desaparición de los dinosaurios.